Schalenamöben

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Systematik

Die Testaceen (deutsch Schalenamöben) zählt man neben den Nacktamöben, Schleimpilzen, Foraminiferen, Strahlentieren und Radiolarien zu den Amöbozoa: Mikroskopisch kleine, sehr einfach gebaute eukaryotische Einzeller mit besonderen gemeinsamen Eigenschaften. Amoebozoa bilden eine Lebensform oder Organisationsstufe, aber keine taxonomische Gruppe.

Die phylogenetische Position der Testaceen ist anhand der DNA-Sequenzen gesichert. Arcellinida und Euglyphida sind jedoch genetisch weit voneinander entfernte Gruppen, wobei die Euglyphida vermutlich wesentlich früher entstanden sind.

Anatoly Bobrov and Yuri Mazei formulierten 2004: „Testate amoebae are unicellular predominantly asexual organisms. The applicability of the 'biological species' concept for testate amoebae [...] is questionable.“


Meine vereinfachte Systematik der aufgeführten Testaceen
nach äußeren Merkmalen

Diese Einteilung entspricht dem von Wilfried Schönborn 1966 entworfenen "Hypothetischen Stammbaum" (Beschalte Amöben, s. Quellen letzte Seite).
  1. Ordnung Arcellinida, die lobosen Schalenamöben mit abgerundet-lappenartigen Scheinfüßchen. Diese haben sich vermutlich aus lobosen Nacktamöben über die Gattung der Cochliopodien entwickelt. Die Ordnung unterteilt sich in:
    1. Unterordnung Arcellina mit granoser chitinartiger, in der Aufsicht runder, von der Seite schirm- bis halbkugelförmiger Schale (neuere Forschungen legen nahe, dass auch die Gattung Netzelia hierher gehört).
    2. Unterordnung Difflugina, beispielsweise
      1. Runder Querschnitt mit runder Öffnung, meist urnen-, vasen- oder birnenförmig,
        1. mit Xenosomen: Difflugia, Pontigulasia-Gruppe,
        2. mit Idiosomen: Netzelia, Lesquereusia (manche Lesquereusia-Arten benutzen auch Xenosomen).
      2. Flach mit schlitzförmiger Öffnung, in der Draufsicht meist urnen-, vasen- oder birnenförmig.
        1. mit Euglyphaschuppen als Xenosomen: Nebela,
        2. mit Xenosomen (erbeutete Siliziumplättchen und Sandpartikel, selten Diatomeenschalen): Heleopera,
        3. ohne Armierung: Hyalosphenia.
      3. Andere Formen, meist halbkugel- oder kappenförmig, mit exzentrischem Pseudostom, teilweise mit Xenosomen: z. B. Centropyxis, Bullinaria.
      4. Unterordnung Phryganellina: Kleine lobose Schalenamöben mit untypischen, oft spitz zulaufenden Lobopodien.
  2. Ordnung Euglyphida, die filosen Schalenamöben mit fadenförmigen (filosen) Scheinfüßchen. z. B. die Euglypha, sehr unterschiedlich geformte, meist recht kleine Wesen, die ihr Gehäuse in der Regel mit selbst hergestellten Schuppen bedecken.
  3. Ordnung Amphitremida, mit zwei Pseudostomen.
Neuere Arbeiten sortierten die Arcellinida-Arten nach der Struktur ihrer Schalen: Alle Versuche, Gattungen nur nach äußeren Merkmalen einzuteilen, werden immer mehr durch molekularbiologische Untersuchungen hinfällig.
Schwierigkeiten bei der Artbestimmung

Viele angeblich eigenständige Arten scheinen nur Abweichungen von der Grundform zu sein und sollten zusammengelegt, oder zumindest in Komplexen naher Verwandschaft gruppiert werden.

Dieses Problem besteht bei nahezu allen Testaceen-Gattungen.

Wahrscheinlich werden schon bald manche der klassischen Zuordnungen nach äußeren Merkmalen aufgrund neuer Genuntersuchungen nicht mehr gelten.

(siehe auch das rechte Kästchen "Lumper oder Splitter").

Lumper oder Splitter

„Die beiden Wörter (Splitter = "Spalter", Lumper = "In-einen-Topf-Werfer") sind in der biologischen Systematik zu Fachbegriffen geworden: Ein Lumper fasst Tiere (oder Pflanzen) zu großen Gruppen zusammen, ein Splitter teilt sie in viele kleine Gruppen auf.

Splitter erfinden immer neue Namen und erheben in Extremfällen ... fast jeden neu entdeckten Fund in den Rang einer eigenen Spezies“.

(Richard Dawkins)

[Darwin sprach von hair-splitters]



Zoochlorellen

Mehrere Testaceen-Arten in nährstoffarmen Gewässern (beispielsweise Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Heleopera sphagni, Amphitrema wrigthianum, Cochliopodium, Mayorella und einige Difflugien) ernähren sich mixotrophisch. Das bedeutet, sie können Nahrung durch Fressen anderer Organismen aufnehmen, sich aber auch durch symbiontische Algen per Fotosynthese versorgen lassen.
Bei der Symbiose handelt es sich vornehmlich um den Austausch von Assimilationsprodukten; die Algen empfangen vom Wirt Kohlendioxid und Aminosäuren, während sie im Gegenzug Zucker aus ihrer Photosynthese abgeben.
Diese Algen bleiben auch im Zusammenleben mit ihrem Wirt selbständige Organismen, die allein lebensfähig sind. Die Wirte können dagegen in der Regel nicht ohne diese Symbionten überleben. Diese Symbiose fand vor etwa 1.6 Milliarden Jahren statt.


Beispiel Amphitrema wrightianum.

Diese Symbionten sind alles nahe miteinander verwandte Algen aus der Gattung Chlorella, wie sie auch im grünen Pantoffeltier, in der Süßwasserhydra und in Flechten leben – TACS (Testate Amoeba Chlorella Symbionts).

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Die einzige bekannte Ausnahme bildet die ca. 30 µm große Euglyphide Paulinella chromatophora. Jede Paulinella beherbergt zwei so genannte Chromatophoren, einstige Cyanobakterien. Diese haben Teile ihres Genoms an den Zellkern des Wirts transferiert und sind somit zu Organellen geworden. Jede Paulinella beherbergt zwei dieser Endosymbionten. Bei der Teilung erhält jede Teilzelle eine der beiden Organellen, die sich umgehend durch Verdoppelung komplettieren. P. chromatophora leben ausschliesslich von den Fotosyntheseprodukten der Symbionten. Diese Symbiose ist erdgeschichtlich jung und fand vor etwa 60 Millionen Jahren statt.