Schalenamöben

Systematik

Die Testaceen (deutsch Schalenamöben) zählt man neben den Nacktamöben, Schleimpilzen, Foraminiferen, Strahlentieren und Radiolarien zu den Amöbozoa: Mikroskopisch kleine, sehr einfach gebaute eukaryotische Einzeller mit besonderen gemeinsamen Eigenschaften. Amoebozoa bilden eine Lebensform oder Organisationsstufe, aber keine taxonomische Gruppe.

Die phylogenetische Position der Testaceen ist anhand der DNA-Sequenzen gesichert. Arcellinida und Euglyphida sind jedoch genetisch weit voneinander entfernte Gruppen. Die ältesten Testaceen-Gehäuse wurden für das Erdzeitalter Cryogenium (850 - 635 Mya) nachgewiesen.

Ralf Meisterfeld formulierte 1979:
"Die Abgrenzung des Artbegriffs bei den sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Thekamoben stößt auf grundsätzliche Schwierigkeiten. Die Individuen einer Art gehören verschiedenen Linien an, deren Genbestand isoliert ist. Ein genetisch bestimmter Artbegriff ist also bei den Testaceen nicht anwendbar. Im Laufe der Evolution entfernen sich die einzelnen Linien voneinander, was sich zunächst in kleinen morphologischen Unterschieden bemerkbar macht. Den Zeitpunkt, zu dem sich eine solche Linie so weit von einer anderen entfernt hat, daß man von einer Unterart oder Art sprechen kann, haben die einzelnen Spezialisten sehr unterschiedlich festgesetzt." [Siehe unten Lumper und Splitter].

Ernst Mayr 2001: „ Die Artbildung, […] die durch Mutation und das folgende Aussterben der Klone von Zwischenformen erfolgt, ist etwas völlig anderes als die Artbildung der biologischen Arten. Spezies, die sich […] ebenso stark unterscheiden wie die Taxa der biologischen Arten, werden [dennoch] in der Linnaeusschen Hierarchie als Arten angesehen.

Anatoly Bobrov and Yuri Mazei 2004: „Testate amoebae are unicellular predominantly asexual organisms. The applicability of the 'biological species' concept for testate amoebae […] is questionable.“


Lumper oder Splitter

„Diese beiden Wörter (Splitter = 'Spalter' und Lumper = 'In-einen-Topf-Werfer') sind in der biologischen Systematik zu Fachbegriffen geworden: Ein Lumper fasst Tiere (oder Pflanzen) zu großen Gruppen zusammen, ein Splitter teilt sie in viele kleine Gruppen und Arten auf.

Splitter erfinden immer neue Namen und erheben in Extremfällen ... fast jeden neu entdeckten Fund in den Rang einer eigenen Spezies“.

Richard Dawkins

[Darwin sprach von hair-splitters]


Aufgrund der neuesten genetischen Analysen wurde das gesamte System der Arcellinida (der lobosen Testaceen) grundlegend neu geordnet. Die Unterklassen Arcellina und Difflugina entfallen.
Meine vereinfachte Darstellung der neuen Organisation:

Unterordnung Glutinoconcha (Lahr et al 2019)

  1. Sphaerothecina (teller- bis halbkugelförmig, zentraler Mund)
    • Arcellidae
    • Netzelidae
    • Trigonopyxis
    • und andere
  2. Longithecina (länglich, Durchschnitt und endständiger Mund rund)
    • Difflugiidae
    • Lesquereusiidae
  3. Excentrostoma (Mund exzentrisch)
    • Centropyxidae
    • Plagiopyxidae
  4. Hyalospheniformis (flach, Mund schlitzfärmig)
    • Hyalosphenia
    • Nebela
    • Planocarina
    • Quadrulella
    • Mrabella
    • Gibbocarina
    • Longinebela
    • und andere
  5. Volnustoma (nur Heleoperaarten)
    • Heleoperidae

Unterordnung Organoconcha (Lahr et al 2019)

  1. Microclamidae
    • Microclamys
    • Pyxidicula

Unterordnung Phryganellina (Bovee 1985)

  1. Phryganellidae
    • Phryganella
  2. Cryprodifflugidae
    • Cryptodifflugia
    • Wailesella

Die filosen Testaceen:

Ordnung Euglyphida

  1. Euglyphina
    • Assulinidae
    • Sphenoderiidae
    • Trimatidae
    • Euglyphydae
    • Tracheloglypha
  2. Cyphoderiidae
  3. Paulinellidae

Ordnung Amphitremida

(mit zwei gegenständigen Pseudostomen.

 




Zoochlorellen

Mehrere Testaceen-Arten in nährstoffarmen Gewässern (beispielsweise Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Heleopera sphagni, Amphitrema wrigthianum, Cochliopodium und einige Difflugien) ernähren sich mixotrophisch. Das bedeutet, sie können Nahrung durch Fressen anderer Organismen aufnehmen, sich aber auch durch symbiontische Algen per Fotosynthese versorgen lassen.
Bei der Symbiose handelt es sich vornehmlich um den Austausch von Assimilationsprodukten; die Algen empfangen vom Wirt Kohlendioxid und Aminosäuren, während sie im Gegenzug Zucker aus ihrer Photosynthese abgeben.
Diese Wirte besitzen in der Regel ein sehr durchscheinendes Gehäuse und lassen so ungehindert Licht an ihre Symbionten.
Die Algen bleiben auch im Zusammenleben mit ihrem Wirt selbständige Organismen, die allein lebensfähig sind. Die Wirte können dagegen in der Regel nicht ohne diese Symbionten überleben.

Offensichtlich wird bei der Zellteilung der Algenvorrat auf die beiden entstehenden Individuen aufgeteilt. Interessant wäre zu erfahren, ob die Symbionten sich in ihrem Gastgeber weiter vermehren, und/oder ob weitere von außen aufgenommen werden.


Beispiel Amphitrema wrightianum.

Diese Symbionten sind alles nahe miteinander verwandte, 5-6 µm (meine Messungen) große Algen aus der Gattung Chlorella, wie sie auch in der Nacktamöbe Mayorella, im grünen Pantoffeltier, in der Süßwasserhydra und in Flechten leben = TACS (Testate Amoeba Chlorella Symbionts).

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Die einzige bekannte Ausnahme bildet die ca. 30 µm große Euglyphide Paulinella chromatophora. Jede Paulinella beherbergt zwei so genannte Chromatophoren, einstige Cyanobakterien. Diese haben Teile ihres Genoms an den Zellkern des Wirts transferiert und sind somit zu Organellen geworden. Jede Paulinella beherbergt zwei dieser Endosymbionten. Bei der Teilung erhält jede Teilzelle eine der beiden Organellen, die sich umgehend durch Verdoppelung komplettieren. P. chromatophora leben ausschliesslich von den Fotosyntheseprodukten der Symbionten. Diese Symbiose ist erdgeschichtlich jung und fand vor etwa 60 Millionen Jahren statt.