Schalenamöben

Heleopera

D ie Gattung Heleopera umfasst wenige Spezies. Ältere Autoren beschrieben bis zu acht Arten, inzwischen jedoch scheinen nur drei oder vier davon gerechtfertigt zu sein. (Griechisch: helos=Sumpf, pera=Tasche)

Die Gattung Heleopera gehört zur Infraordnung Volnustoma, Familie Heleoperidae. Sie besitzen ovale abgeflachte Schalen mit schlitzförmigem Pseudostom. Die Schalen sind bedeckt mit Schuppen erbeuteter Euglyphiden, der Fundus oft mit Quarzen und anderem Fremdmaterial (Xenosomen).

Fast alle Heleopera gelten als sphagnophil und kommen im sauren Torfmoosbiotopen vor. Man findet selten aktive Exemplare mit den typischen zahlreichen, sich verzweigenden Pseudopodien. Häufig sind dagegen bei allen Arten enzystierte Exemplare.

1. Heleopera petricola

Die Schale ist braun bis gelblich, eiförmig, seitlich abgeflacht und besteht aus silikatischen Schalenplatten und, besonders am Fundus, oft zahlreichen größeren Quarzpartikeln. Der Umriss der Schale ist glatt und regelmäßig, wobei die seitlichen Ränder normalerweise parallel oder leicht konvex aussehen. Die Öffnung ist endständig und hat eine schlitzförmige Öffnung, die von einem dünnen Kragen aus organischem Zement begrenzt wird.

Größe lt. J. Leidy 96-150 µm.
Lt. Ogden et al 76 - 84 µm,
Cash 80 - 100 µm.
Cash beschrieb außerdem Heleopera petricola var. major mit 120 - 125 µm,
und Heleopera lata 115 µm hoch.
Penard beschrieb die Unterart H. petricola var. amethysta, die er nur in der Tiefe schweizer Seen gefunden hatte, mit 125 - 150 µm viel größer als die typische H. petricola und violett getönt.
Harnisch benannte 1930 eine "größere Form" etwa 120 µm H. hyalina.

Meine Exemplare aus österreichischen und süddeutschen Mooren waren alle über 135 µm hoch und ohne rötliche Färbung. Ich fand sie, oft zusammen mit Heleopera sphagni, in Sphagnum magellanicum, S. papillosum und ähnlichen feuchten Moosen.

J. Leidy: "H. petricola is found in sphagnum [in association with H. sphagni] ... In most cases I have found the animal in the ... encysted condition, and rarely have I seen it in an active state ..."
 


Enzystiert, 134 µm, Weidmoos.
Heleopera petricola, enzystiert, 137 µm, Weidmoos.
Ca.143 µm hohe Heleopera petricola, enzystiert.
H. petricola, leere Schale, 136 µm hoch, 118 µm breit. Strawiesen, Redltal, Österreich.
Heleopera petricola,
Zeichnung von J. Leidy.


Zwei große Exemplare aus dem Weidmoos, Österreich. Links aktiv 142 µm,
rechts enzystiert 134 µm hoch.
 
     Pseudopodien
 

2. Heleopera rosea

Die Schale ist rot, eiförmig und seitlich abgeflacht. Sie besteht hauptsächlich aus unregelmäßig angeordneten silikatischen Schalenplatten, denen nur wenige Quarzpartikel oder Kieselalgen im aboralen Bereich hinzugefügt werden. Die Öffnung ist endständig, eckig im Umriss und und scheint ein dünner, linearer Schlitz zu sein, der von einem dünnen Band aus organischem Zement begrenzt wird. Schalenhöhe 117-128 µm (nach Ogden & Hedley). Penard hielt die gelbe Lippe für ein eindeutiges Kennzeichen der Art.

Bereits Cash legte 1909 nahe, dass Variationen bei H. petricola-Arten derart sind, dass sie ineinander übergehen. Vermutlich ist also H. rosea eine Variante von H. petricola.

Ich fand die Art in eher trockenem Sphagnum, z. B. S. palustre, im Niedermoor.



113 µm hohe enzystierte H. rosea.
Heleopera rosea, ca 90 µm hoch.
Weinrote Schale, gelbe Lippe, Mittermoos, Tirol.
117 µm

Während bei den von mir früher gefundenen enzystierten Exemplaren das Innere wegen der durchscheinenden Schale gut sichtbar war, sind hier die Schalen durch Xenosomen, beim rechten Beispiel durch regelmäßige erbeutete (Euglypha-)Schuppen bedeckt und undurchsichtig.



Diese ca. 100 µm hohen H. rosea haben ihren Plasmakörper zusammengezogen (enzystiert) und die Gehäuseöffnung durch ein Operculum verschlossen, um Trockenheit oder eine Kälteperiode zu überstehen.
(aus Sphagnum palustre, Balksee-Moor)
 
Das schlitzförmige Pseudostom. Linkes Exemplar aus den Ibmer Moor, rechts aus dem Balksee-Moor, Heleopera lassen sich nur ungern in's Maul schauen.

H. rosea lebend, zieht hier langsam die Pseudopodien zurück. 157 µm, Balksee-Moor in feuchtem Sphagnum palustre.
H. rosea und H. petricola sind sehr ähnlich, vermutlich sind sie Variationen einer Art.
 


Heleopera rosea vor der Trennung. Die gelbe Lippe der Mutter ist schwach erkennbar, das Tochtergehäuse ist noch nicht ausgefärbt.
Diese Aufnahme einer Schärfeebene zeigt beide Plasmakörper. (Hl. Meer Gebiet).

3. Heleopera sphagni

Die Schale ist durchscheinend gelb oder braun, eiförmig und seitlich zusammengedrückt. Die Seiten weichen von der Öffnung ab und bilden einen breiten halbkreisförmigen aboralen Bereich, der rauh ist und hauptsächlich aus Sandkörnern besteht. Die Öffnung ist endständig, leicht konvex und schmal Sie wird von einem dünnen Kragen aus organischem Zement begrenzt. Bei Leidy und Penard hieß sie H. Picta. Höhe der Schale 92 - 168 µm (Leidy).

In der Regel besteht die Schale aus unregelmäßigen transparenten selbstfabrizierten Schuppen (Idiosomen), siehe Leidys Zeichnung weiter unten. Bei meinen früheren Funden jedoch lag darüber eine Schicht von Diatomeenschalen oder anderen Fremdkörpern (Xenosomen). In einer neueren Probe (2020) allerdings fand ich nur Exemplare ohne Xenosomen, mit den beschriebenen netzartigen Schuppenstrukturen

Penard: "… de temps à autre on trouve des coques … couverte de fine stries, parallele deux à deux ... des diatomées qui remplacent … les écailles habituelles."

J. Leidy über die enzystierten Formen: "Commonly a clearer central spot of the ball betrays the presence of a nucleus" und weiter: „ It has the same bright coloring as Hyalosphenia papilio, but has appeared to me of less graceful proportions and beauty“ [sie hat die gleiche helle Färbung wie Hyalosphenia papilio, mir schien sie jedoch weniger anmutige Proportionen und Schönheit zu besitzen.]

James Cash nannte sie "the most handsome of the Heleoperas"".




Enzystierte Heleopera sphagni 104 µm, Erst bei 1000facher Vergrößerung zeigen sich zwischen den Algensymbionten körnige Strukturen in der Randzone der Zyste. Die Mitte nimmt der große klare Zellkern ein. Das Pseudostom ist durch ein dickes Operculum verschlossen.

Heleopera sphagni, links 114, rechts 100 µm hoch,
beide Mittermoos, Tirol. Die Algensymbionten sind selbständige Organismen, die auch ausserhalb der Schale lebensfähig sind, für die Testacee dagegen sind diese Algen unverzichtbar. Bei der Zellteilung erhält jede Schale einen Algenvorrat, der sich selbständig vermehrt. (Mehr über die symbiontischen Zoochlorellen im Kapitel „Systematik“).



Diese 107 µm hohe absterbende und fast leere Schale ist mit Diatomeenschalen bedeckt.

Die letzten symbiontischen Algen verlassen das Schiff.
H. sphagni aus dem Ahlenmoor, vermutlich enzystiert.
Die Schale ist durch Mineralsalze stark messingfarben und undurchsichtig.

Enzystierte Exemplare:

106 µm hoch, enzystiert.
Ibmer Moor

Die beschriebenen unregelmäßigen Schuppen, ohne Xenosomen.
Zeichnung von Leidy.


Mutter und Tochterschale leer, jeweils ca 150 µm hoch. Burgwald.


4. Heleopera sylvatica

Kleine farblose Form, Durchschnittlich 60 µm (50-75); Form länglich stumpf eiförmig, transparent, selten einzelne kleine Steinchen. Lebt im Gegensatz zu den anderen Arten in Moosen am Boden, kaum in Torfmoosen.


Die kleine Heleopera sylvatica, links ~67 µm, Schwarzes Moor, Rhön,
rechts: 67 µm, Ahlenmoor.
 

Enzystierte Heleopera cf. sylvatica, 65 µm.

Größenvergleich:

Links: H. sylvatica, 65 µm,
Rechts: H. rosea, 100 µm.
Zusammen gefunden in feuchtem Sphagnum palustre, Balksee-Moor.



Verwechslung möglich mit der seltenen Gattung Awerintzewia.