Schalenamöben

A.1 Gattung Arcella - Uhrgläschen

Arcella sind mittelgroße (etwa 50 - 150 µm) Schalenamöben mit schirm- bis halbkugelförmigen Gehäusen aus einer wabenförmigen organischen Gerüstsubstanz. Es sind keine Xenosomen eingebaut. Auf der Unterseite besitzen sie eine zentrale runde Körperöffnung. Sie besitzen zwei bis 200 (A. megastoma) Zellkerne.
Nach den Difflugien sind sie die artenreichste Testaceengattung.


Zunächst die schirmförmigen Arcella –
die eigentlichen Uhrgläschen

der Discoides/Megastoma/Polypora Komplexe.
(Arenoides/Discoides nach Deflandre 1928, s. arcella.nl)

(Im nächsten Kapitel folgen die Arcella-Spezies mit halbkugeligen Formen, z. B. die bucklige A. gibbosa und A. mitrata.)


Ausführliches Portrait von A. dentata am Ende dieser Seite.

Diese aktive Arcella (vulgaris?) streckt zahlreiche Pseudopodien aus der Schalenöffnung.


Die bei ganz jungen Arcella durchscheinende Schale erlaubt Einblicke in den Körperbau, die bei älteren Exemplaren und bei anderen Testaceen-Gattungen nicht so gut möglich sind.

Das Foto zeigt, dass der Plasmakörper das Gehäuse nicht ausfüllt, er ist durch zahlreiche sogenannte Epipodien in der Schale aufgehängt. Der Kreis in der Mitte ist das Pseudostom, die Mundöffnung auf der unteren Seite der Schale. Durch sie treten die Pseudopodien, die Scheinärmchen aus der Schale, zur Fortbewegung und zum Ergreifen der Nahrung.

Aus der Schalenöffnung tritt auch bei der Zellteilung die Knospe, aus der sich die Tochterzelle bildet.




     

Diese Ansichten und Schnitte seitlich oder schräg von unten zeigen das Formenspektrum von schirm- bis halbkugelförmig.

Arcella catinus, bevorzugt trockenere Lebensräume. Die Schalen sind in der Aufsicht oval bis rechteckig, oft "zerknautscht". Dieses Exemplar misst 133 x 98 µm.

Zwei schön strukturierte Schalen aus dem Vulgaris/Discoides-Komplex:

Die sechseckige Wabenstruktur kommt in der Natur häufig vor. Ihre Anwender „haben damit die nahezu optimale Form gefunden, derartige Zellen zu bauen - von allen möglichen lückenlos anreihbaren Zellformen haben sechseckige das beste Verhältnis von Wandmaterial zu Volumen.“
(Aus Wikipedia)
Harald Netzel beschrieb 1980, dass die Oberflächenwaben der Arcella-Gehäuseoberfläche aus Bauelementen, den „thekagenen Grana“ (schalenbildende Körnchen) gebildet werden die (vergleichbar mit Idiosomen) vor der Teilung in der zukünftigen Mutterzelle gebildet und gelagert wurden.
Das Innenleben einer 80 µm große Arcella bei schiefer Beleuchtung (Kreutz-Blende).
Zwei Zellkerne (K) und vermutlich die von Netzel erwähnten thekagenen Grana (G) im gesamten äußeren Bereich des Plasmakörpers.

Eine große Art ist Arcella discoides. Sie hat die Form einer flachen Scheibe (Scheiben- Uhrglastier) mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses leere Gehäuse hat einen Durchmesser von 157 µm, Mund 62 µm (Mundöffnung also ca. 40% des Durchmessers).
Man erkennt schwach die Poren um die Mundöffnung. Auffällig die Leopardenflecken.
Hier von der Seite, 164 breit, Mund 75, hoch 52 µm.

Arcella discoides, Durchmesser 172 µm, Mund 67 µm = ca 40 % des Durchmessers.
Jeweils eine Schärfeebene, rechts schief beleuchtet (Kreutz-Blende)
Man erkennt zahlreiche Zellkerne, Alleinstellungsmerkmal des Megastoma/Discoides-Komplexes (bis 200 Kerne).


Noch größer ist Arcella megastoma (großer Mund), ebenfalls eine flache Scheibe mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses leere Exemplar hat einen Durchmesser von 211 µm, Mund 104 µm (Mundöffnung also 50% des Durchmessers).

Arcella crenulata.
Links: 124 µm, Recherfilz/Tirol, rechts: Seitenansicht, Exemplar aus dem Hl. Meer Gebiet, massenhaft in einem kleinen Tümpel (Heidetümpel rechts)

unten zweimal Blick von der Seite ins Innere:

129 µm. (Hl. Meer Gebiet).
130 µm. (Hl. Meer Gebiet).


Teilung von Arcella arenaria
67 µm Durchmesser

Arcella dentata

A. dentata

Eine der schönsten Arcella ist A. dentata.

Die gezeigten Exemplare fand ich in einem Torfmoospolster (Sphagnum squarrosum) am Wasserspiegel eines Tümpels in einem Birken/Erlenbruch (Seemoorweg). Diese ist mit den Dornen 153 µm breit.


Das gleiche Exemplar - hier von schräg unten gesehen zeigt sich die Krönchenform.
Kurz nach der Teilung sind die Tochter-Gehäuse der Arcella nahezu farblos durchscheinend, und lassen einen besseren Blick auf Schalenstruktur und Innenleben zu.

Gelegentlich entstehen bei der Teilung Modifikationen der Mutterform. Obere Reihe rechts sind zwei Dornen verschmolzen, links oben und unten wurden Dornen krumm ausgebildet. Bei diesen beiden Exemplaren sind die Dornen auch kürzer und nicht so zugespitzt wie beim obigen Musterexemplar.
Mitte rechts: hier behinterte wohl ein Fremdkörper die Ausbildung aller Zähne.
Vielecke ohne Dornen kommen vor, wie ganz unten links gezeigt.
Die meisten meiner Exemplare waren aber perfekte Sterne.

(Siehe dazu Kapitel Vermehrung).

 

R. W. Hegner (1918): „It varies in diameter from 73 microns to 150 microns [gemessen ohne Zähne] and in spine number from 7 to 20.“ Die Merkmale werden mit geringfügigen Abweichungen an die nachfolgenden Generationen weitergegeben. Große Unterschiede können aber zwischen verschiedenen Abstammungslinien bestehen.
Eine weitere Erkenntnis: größere Schalen haben in der Regel mehr Zähne.
Wie viele torfmoosliebende Testaceen finden sich dentata in den Blattachseln untergetauchter Äste.

Amöben und viele andere süßwasserbewohnende Einzeller haben ein gemeinsames Problem:

Osmose!

Wasser hat das Betreben des Ausgleichs zwischen Bereichen geringerer und Bereichen höherer Konzentration an gelösten Salzen.

Die Sättigung des Plasma liegt über der des Umgebungswassers, daher wird ständig Wasser in den Organismus aufgenommen. Zum Abtransport dieses überflüssigen Wassers dienen die kontraktilen Vakuolen. Diese vergrößern sich, nehmen dabei das überflüssige Wasser aus dem Cytoplasma auf und geben es in regelmäßigen Abständen nach außen ab.

Auf dem Foto sieht man am Plasmarand viele, sich zum Teil gerade entleerende kontraktile Vakuolen.


Die meisten Arcella besitzen zwei Zellkerne, es gibt aber Arten mit bis zu 200 Kernen.
Bei dieser A. dentata sind zwei Zellkerne fast gegenüberliegend bei 1 und 6 Uhr zu erkennen, sie sind arcellatypisch von einem durchscheinenden (hyalinen) Bereich umgeben (Spiegelei).



Bei Bedarf bilden Arcella in ihrem Cytoplasma Kohlendioxydbläschen, mit deren Hilfe sie sich bei ungünstiger Lage vom Untergrund lösen können; siehe diese Fotoserie:

1.
2.
3.
4.

Bild 2 bis 4 sind aus einer Videosequenz, daher die mangelhafte Qualität.



Meine ersten Exemplare stammten ab Mai 2014 aus einer Torfmoosprobe vom Wasserspiegel eines Tümpels im Balksee-Seemoor (der in früheren Jahren scheinbar dentata-frei war).

Wie die folgende Statistik aus dem August 2014 (sortiert nach Breite über Alles) zeigt, sind meine Exemplare recht homogen in Größe und Anzahl der Zähne, verglichen mit Hegners Variationsbreite (weiter oben):



Im Oktober/November 2014 gab es eine wahre Explosion. Verschiedene Gräben und Wiesenteiche wiesen jetzt A. dentata in größerer Zahl auf. Es fällt auf, dass unter den neueren Exemplaren vermehrt solche mit stark abgerundeten, fast fehlenden Stacheln befanden.


150 µm große Arcella (vulgaris ?).
In Seitenansicht halbkreisförmig. Wulst deutlich abgesetzt, Zellkerne bei halb drei und halb neun.
(Mundöffnung ca. 20% des Durchmessers).
Seitenansicht einer 111 µm breiten Arcella vulgaris (Seemoor).

Mit dieser fast halbkugeligen Arcella vulgaris leiten wir über zu den halbkugeligen Arcella des Haemisphaerica/Rotundata Komplexes auf der nächsten Seite.