Schalenamöben

A.1 Gattung Arcella - Uhrgläschen

Arcella sind mittelgroße (etwa 50 - 150 µm) Schalenamöben mit schirm- bis halbkugelförmigen Gehäusen aus einer wabenförmigen organischen Gerüstsubstanz. Es sind keine Xenosomen eingebaut. Auf der Unterseite besitzen sie eine zentrale runde Körperöffnung. Sie besitzen zwei bis 200 (A. megastoma) Zellkerne.
Nach den Difflugien sind sie die artenreichste Testaceengattung.


Direkt zu einigen Arten-Portraits:

Zunächst die schirmförmigen Arcella –
die eigentlichen Uhrgläschen

der Discoides/Megastoma/Polypora Komplexe.
(Arenoides/Discoides nach Deflandre 1928, s. arcella.nl)

(Im nächsten Kapitel folgen die Arcella-Spezies mit halbkugeligen Formen, z. B. die bucklige A. gibbosa und A. mitrata.)


Ausführliches Portrait von A. dentata am Ende dieser Seite.

Diese aktive Arcella (vulgaris?) streckt zahlreiche Pseudopodien aus der Schalenöffnung.


Die bei ganz jungen Arcella durchscheinende Schale erlaubt Einblicke in den Körperbau, die bei älteren Exemplaren und bei anderen Testaceen-Gattungen nicht so gut möglich sind.

Das Foto zeigt, dass der Plasmakörper das Gehäuse nicht ausfüllt, er ist durch zahlreiche sogenannte Epipodien in der Schale aufgehängt. Der Kreis in der Mitte ist das Pseudostom, die Mundöffnung auf der unteren Seite der Schale. Durch sie treten die Pseudopodien, die Scheinärmchen aus der Schale, zur Fortbewegung und zum Ergreifen der Nahrung.

Aus der Schalenöffnung tritt auch bei der Zellteilung die Knospe, aus der sich die Tochterzelle bildet.




     

Diese Ansichten und Schnitte seitlich oder schräg von unten zeigen das Formenspektrum von uhrglas- bis halbkugelförmig.


Arcella catinus, (catino latein = Schüssel. 115 µm, Blick aus Pseudostom), in Sphagnum palustre, Bruchwald Balksee. Bevorzugt Bultenmoos und andere trockenere Lebensräume.





Die Schalen von A. catinus sind in der Aufsicht meist oval bis rechteckig, wirken oft „zerknautscht“ (oben).

Links: Seitenansicht (wie alle Uhrglas-Arcellen lässt sich auch A. catinus höchst ungern in stabile Seitenlage bringen und so befriedigend fotografieren).

Zwei schön strukturierte Schalen aus dem Vulgaris/Discoides-Komplex:

Die sechseckige Wabenstruktur kommt in der Natur häufig vor. Ihre Anwender „haben damit die nahezu optimale Form gefunden, derartige Zellen zu bauen - von allen möglichen lückenlos anreihbaren Zellformen haben sechseckige das beste Verhältnis von Wandmaterial zu Volumen.“
(Aus Wikipedia)
Harald Netzel beschrieb 1980, dass die Oberflächenwaben der Arcella-Gehäuseoberfläche aus Bauelementen, den „thekagenen Grana“ (schalenbildende Körnchen) gebildet werden die (vergleichbar mit Idiosomen) vor der Teilung in der zukünftigen Mutterzelle gebildet und gelagert wurden.
Das Innenleben einer 80 µm große Arcella bei schiefer Beleuchtung (Kreutz-Blende).
Zwei Zellkerne (K) und vermutlich die von Netzel erwähnten thekagenen Grana (G) im gesamten äußeren Bereich des Plasmakörpers.
67 µm große Arcella cf vulgaris. Zellkerne bei 1 und 7 Uhr, pulsierende Vakuolen bei 2 und 5 Uhr.
 

Discoides-/Megastoma-Gruppe

Eine große Art ist Arcella discoides. Sie hat die Form einer flachen Scheibe (Scheiben- Uhrglastier) mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses lebende Exemplar hat einen Durchmesser von 170 µm, Mund 67 µm. (Balksee-Moor)
Hier von der Seite, 164 breit, Mund 75, hoch 52 µm.
Arcella discoides, Durchmesser 172 µm, Mund 67 µm = ca 40 % des Durchmessers.
Eine Schärfeebene,
Man erkennt zahlreiche Zellkerne.

Noch größer ist Arcella megastoma (großer Mund), ebenfalls eine flache Scheibe mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses leere Exemplar hat einen Durchmesser von 211 µm, Mund 104 µm (Mundöffnung also 50% des Durchmessers).
Diese 240 µm große Arcella (Rückenansicht) ist wegen der Größe als A. megastoma einzuordnen, obwohl die Öffnung mit 103 µm nur ca 40 % des Gesamtdurchmessers beträgt. Balksee-Moor.

Meine Messungen von
A. discoides und A. megastoma:

Breite Öffnung %
164 75 40
170  67 40
172  67 40
211 104 50
240 103 40
250 109 43
256 107 42

Lt. Arcella.nl: A. discoides < ca. 175 µm,
A. megastoma > ca. 200 µm.


Arcella crenulata.
Links: 124 µm, Recherfilz/Tirol, rechts: Seitenansicht, Exemplar aus dem Hl. Meer Gebiet, massenhaft in einem kleinen Tümpel (Heidetümpel rechts)

unten zweimal Blick von der Seite ins Innere:

ca. 105 µm. (Balkseemoor).
130 µm. (Hl. Meer Gebiet).

Teilung von Arcella arenaria
67 µm Durchmesser
 

Arcella dentata

A. dentata

Eine der schönsten Arcella ist A. dentata.

Die gezeigten Exemplare fand ich in einem Torfmoospolster (Sphagnum squarrosum) am Wasserspiegel eines Tümpels in einem Birken/Erlenbruch (Balksee, Seemoor).

Das gleiche Exemplar - hier von schräg unten gesehen zeigt sich die Krönchenform.
Kurz nach der Teilung sind die Tochter-Gehäuse der Arcella nahezu farblos durchscheinend, und lassen einen besseren Blick auf Schalenstruktur und Innenleben zu.

Gelegentlich entstehen bei der Teilung Modifikationen der Mutterform. Obere Reihe rechts sind zwei Dornen verschmolzen, links oben und unten wurden Dornen krumm ausgebildet. Bei diesen beiden Exemplaren sind die Dornen auch kürzer und nicht so zugespitzt wie beim obigen Musterexemplar.
Mitte rechts: hier behinterte wohl ein Fremdkörper die Ausbildung aller Zähne.
Vielecke ohne Dornen kommen vor, wie ganz unten links gezeigt.
Die meisten meiner Exemplare waren aber perfekte Sterne.
Unten rechts: Großes Exemplar aus dem titoler Mittermoos

(Siehe dazu Kapitel Vermehrung).


R. W. Hegner (1918): „It varies in diameter from 73 microns to 150 microns [gemessen ohne Zähne] and in spine number from 7 to 20.“ Die Merkmale werden mit geringfügigen Abweichungen an die nachfolgenden Generationen weitergegeben. Große Unterschiede können aber zwischen verschiedenen Abstammungslinien bestehen.
Eine weitere Erkenntnis: größere Schalen haben in der Regel mehr Zähne.
Wie viele torfmoosliebende Testaceen finden sich dentata in den Blattachseln untergetauchter Äste.


 

Amöben und viele andere süßwasserbewohnende Einzeller haben ein gemeinsames Problem:

Osmose!

Wasser hat das Betreben des Ausgleichs zwischen durch halbdurchlässige Membrane getrennte Bereiche geringerer und Bereichen höherer Konzentration an gelösten Salzen [halbdurchlässige = semipermeable Membranen lassen Wasser durch, aber nicht darin gelöste Stoffe).

Zellmembrane sind semipermeabel. Die Sättigung des Plasma liegt über der des Umgebungswassers, daher wird ständig Wasser in den Organismus aufgenommen. Zum Abtransport dieses überflüssigen Wassers dienen die kontraktilen Vakuolen. Diese vergrößern sich, nehmen dabei das überflüssige Wasser aus dem Cytoplasma auf und geben es in regelmäßigen Abständen nach außen ab.

Auf dem Foto sieht man am Plasmarand viele, sich zum Teil gerade entleerende kontraktile Vakuolen.


Die meisten Arcella besitzen zwei Zellkerne, es gibt aber Arten mit bis zu 200 Kernen.
Bei dieser A. dentata sind zwei Zellkerne fast gegenüberliegend bei 1 und 6 Uhr zu erkennen, sie sind arcellatypisch von einem durchscheinenden (hyalinen) Bereich umgeben (Spiegelei).



Bei Bedarf bilden Arcella in ihrem Cytoplasma Kohlendioxydbläschen, mit deren Hilfe sie sich bei ungünstiger Lage vom Untergrund lösen können; siehe diese Fotoserie:

1.
2.
3.
4.

Bild 2 bis 4 sind aus einer Videosequenz, daher die mangelhafte Qualität.



Meine ersten Exemplare stammten ab Mai 2014 aus einer Torfmoosprobe vom Wasserspiegel eines Tümpels im Balksee-Seemoor (der in früheren Jahren scheinbar dentata-frei war).

Wie die folgende Statistik aus dem August 2014 (sortiert nach Breite über Alles) zeigt, sind meine Exemplare recht homogen in Größe und Anzahl der Zähne, verglichen mit Hegners Variationsbreite (weiter oben):



Im Oktober/November 2014 gab es eine wahre Explosion. Verschiedene Gräben und Wiesenteiche wiesen jetzt A. dentata in größerer Zahl auf. Es fällt auf, dass unter den neueren Exemplaren vermehrt solche mit stark abgerundeten, fast fehlenden Stacheln befanden.


Arcella formosa

A. formosa (formosa latein = schön) ist eine um 200 µm große, seltene Art, welche nur an wenigen Orten der nördlichen Hemisphere gefunden worden ist.

Nachgewiesen wurde sie bisher an einzelnen Stellen in Niedermooren in den Niederlanden, Mecklenburg, Polen, Kanada und jetzt im Balkseemoor.

Transparentes, lebendes Exemplar, dorsal, 185 µm, Pseudostom 64 µm.
Scheinbar deformierte Schale von unten, mit 144 µm mein kleinstes Exemplar.
Braunes Exemplar, dorsal, 180 µm Durchmesser.

Das gleiche Exemplar, Blick aufs 60 µm große Pseudostom.


Zweimal Seitenansicht, die typische Kuchenform, 155 µm Durchmesser.
Wie alle flachen Arcellen lässt sich auch 'formosa' nicht gern in die Seitenlage drehen und so fotografieren.
Detail der Schuppenstruktur,
man erkennt helle Poren an den Eckpunkten.

Ich fand viele Exemplare in Algenwatte in einem Wiesengraben im Balkseemoor,
pH 6 eL 120 µS.


Arcella vulgaris

Seitenansicht einer 111 µm breiten Arcella vulgaris (Balksee-Seemoor).



Mit dieser fast halbkugeligen Arcella vulgaris leiten wir über zu den halbkugeligen Arcella des Haemisphaerica/Rotundata Komplexes auf der nächsten Seite.