Schalenamöben

A.1 Gattung Arcella - Uhrgläschen

Arcella sind mittelgroße (etwa 50 - 150 µm) Schalenamöben mit schirm- bis halbkugelförmigen Gehäusen aus einer wabenförmigen organischen Gerüstsubstanz. Es sind keine Xenosomen eingebaut. Auf der Unterseite besitzen sie eine zentrale runde Körperöffnung. Sie besitzen zwei bis 200 (A. megastoma) Zellkerne.
Nach den Difflugien sind sie die artenreichste Testaceengattung.


Direkt zu einigen Arten-Portraits:

Zunächst die schirmförmigen Arcella –
die eigentlichen Uhrgläschen ...

... Arenoides und Discoides.



Die bei ganz jungen Arcella durchscheinende Schale erlaubt Einblicke in den Körperbau, die bei älteren Exemplaren und bei anderen Testaceen-Gattungen nicht so gut möglich sind.
Die obige aktive Arcella (vulgaris?) streckt zahlreiche Pseudopodien aus der Schalenöffnung.

Das Foto zeigt, dass der Plasmakörper das Gehäuse nicht ausfüllt, er ist durch zahlreiche sogenannte Epipodien in der Schale aufgehängt. Der Kreis in der Mitte ist das Pseudostom, die Mundöffnung auf der unteren Seite der Schale. Durch sie treten die Pseudopodien, die Scheinärmchen aus der Schale, zur Fortbewegung und zum Ergreifen der Nahrung.

Zwei schön strukturierte Schalen:

Die sechseckige Wabenstruktur kommt in der Natur häufig vor. Ihre Anwender „haben damit die nahezu optimale Form gefunden, derartige Zellen zu bauen - von allen möglichen lückenlos anreihbaren Zellformen haben sechseckige das beste Verhältnis von Wandmaterial zu Volumen.“
(Aus Wikipedia)
Harald Netzel beschrieb 1980, dass die Oberflächenwaben der Arcella-Gehäuseoberfläche aus Bauelementen, den „thekagenen Grana“ (schalenbildende Körnchen) gebildet werden die (vergleichbar mit Idiosomen) vor der Teilung in der zukünftigen Mutterzelle gebildet und gelagert wurden.
Das Innenleben einer 80 µm große Arcella bei schiefer Beleuchtung (Kreutz-Blende).
Zwei Zellkerne (K) und vermutlich die von Netzel erwähnten thekagenen Grana (G) im gesamten äußeren Bereich des Plasmakörpers.
67 µm große Arcella. Zellkerne bei 1 und 7 Uhr, pulsierende Vakuolen bei 2 und 5 Uhr.

 


Arcella catinus


Arcella catinus, (catino latein = Schüssel. 115 µm, Blick auf das Pseudostom),
in Sphagnum palustre, Bruchwald Balksee. Bevorzugt Bultenmoos und andere trockenere Lebensräume. Meist findet man nur leere Schalen. Die Wabenzellen der Schale sind sehr klein und im Durchlicht schwer zu erkennen.

Penard schreibt 1902 (übersetzt): Die Areolas sind sehr charakteristisch und von Aussehen anders als alles, was wir bei anderen Arten sehen; normalerweise zeigen sie sich nur durch eine Reihe von zarten Strichen dargestellt, die zum größten Teil gerichtet von der Mitte zum Rand. Aber mit einer sehr hohen Vergrößerung untersucht, vor allem nach Säurebehandlung, sehen wir, dass es immer noch einige Areolas gibt, extrem klein, ca. 1/2 µm.
Und weiter auf französisch: "La plupart du temps on trouve cette espèce à l'état de coquilles vides. Elle habite toujours les sphagnum."


Die Schalen von A. catinus sind in der Aufsicht meist oval oder eckig, wirken oft „zerknautscht“ (oben), Pseudistom verhältnismäßig klein, umgeben von Poren.

Links: Seitenansicht; wie alle Uhrglas-Arcellen lässt sich auch A. catinus höchst ungern in stabile Seitenlage bringen und so befriedigend fotografieren. (Ce n'est pas souvent chose facile, surtout pour les espèces très aplaties - Deflande 1928)
Selten bilden A. catinus Zysten aus, dazu ändern sie die Schalenform und drücken die Unterseite und den Mundrand nach außen.
In der Literatur ist darüber wenig zu finden. In Leidys Tafeln gibt es eine Zeichnung, Deflandre beschreibt dies 1928 kurz, seine Zeichnung siehe weiter unten. Mariana Lessa Carneiro Silva et al fanden 2016 in Brasilien nur diese Form.
Ich entdeckte solche leeren Exemplare im Sumpf-Torfmoos im Birkenbruchwald im Balksee-Moor.
In diesem Zustand sind die Schalenfast ballonartig, in der Aufsicht fast kreisrund und der Pseudostomkragen deformiert.




Deflandre 1928.
 

Discoides-/Megastoma-Gruppe

Eine große Art ist Arcella discoides. Sie hat die Form einer flachen Scheibe (Scheiben- Uhrglastier) mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses lebende Exemplar hat einen Durchmesser von 170 µm, Mund 67 µm. (Balksee-Randmoor)
Arcella discoides, Durchmesser 172 µm, Mund 67 µm = ca 40 % des Durchmessers.
Eine Schärfeebene,
Man erkennt zahlreiche Zellkerne.

Noch größer ist Arcella megastoma (großer Mund), ebenfalls eine flache Scheibe mit tief eingestülpter Mundöffnung.
Dieses leere Exemplar hat einen Durchmesser von 211 µm, Mund 104 µm (Mundöffnung also 50% des Durchmessers).
Diese 240 µm große Arcella (Rückenansicht) ist wegen der Größe als A. megastoma einzuordnen, obwohl die Öffnung mit 103 µm nur ca 40 % des Gesamtdurchmessers beträgt. Balksee-Randmoor.


Kurz nach der Teilung:
Zwei relativ kleine A. discoides: Durchmesser 112 µm, Mund 42 µm, Hausteich.


Von der Seite.

Meine Messungen von
A. discoides und A. megastoma:

Breite Öffnung %
112 42 47
164 75 40
170  67 40
172  67 40
211 104 50
219 94 43
240 103 40
246 107 43
250 109 43
256 107 42
260 113 43

A. discoides haben zwei Kerne, Megastoma 35-200 Kerne.
Da jedoch die meisten gefundenen Schalen leer sind, hier eine mögliche Faustregel: A. discoides < ca. 175 µm,
A. megastoma > ca. 200 µm.


Arcella crenulata.
Links: 124 µm, Recherfilz/Tirol, rechts: Seitenansicht, Exemplar aus dem Hl. Meer Gebiet, massenhaft in einem kleinen Tümpel (Heidetümpel rechts)

unten zweimal Blick von der Seite ins Innere:

ca. 105 µm. (Balksee-Randmoor).
130 µm. (Hl. Meer Gebiet).

Teilung von Arcella cf. arenaria,
67 µm Durchmesser
 


Arcella dentata

A. dentata

Eine der schönsten Arcella ist A. dentata.

Die gezeigten Exemplare fand ich in einem Torfmoospolster (Sphagnum squarrosum) am Wasserspiegel eines Tümpels in einem Birken/Erlenbruch (Balksee-Randmoor).

Von schräg unten (rechts) und schräg oben (Bild unten) gesehen zeigt sich die Krönchenform.





Kurz nach der Teilung sind die Tochter-Gehäuse der Arcella nahezu farblos durchscheinend, und lassen einen besseren Blick auf Schalenstruktur und Innenleben zu.

Gelegentlich entstehen bei der Teilung Modifikationen der Mutterform.
Bilder unten: obere Reihe rechts sind zwei Dornen verschmolzen, links oben und unten wurden Dornen krumm ausgebildet. Bei diesen beiden Exemplaren sind die Dornen auch kürzer und nicht so zugespitzt wie beim obigen Musterexemplar.
Mitte rechts: hier behinterte wohl ein Fremdkörper die Ausbildung aller Zähne.
Vielecke ohne Dornen kommen vor, wie ganz unten links gezeigt.
Die meisten meiner Exemplare waren aber perfekte Sterne.
Unten rechts: Großes Exemplar aus dem titoler Mittermoos

(Siehe dazu Kapitel Vermehrung).


R. W. Hegner (1918): „It varies in diameter from 73 microns to 150 microns [gemessen ohne Zähne] and in spine number from 7 to 20.“ Die Merkmale werden mit geringfügigen Abweichungen an die nachfolgenden Generationen weitergegeben. Große Unterschiede können aber zwischen verschiedenen Abstammungslinien bestehen.
Eine weitere Erkenntnis: größere Schalen haben in der Regel mehr Zähne.
Wie viele torfmoosliebende Testaceen finden sich dentata in den Blattachseln untergetauchter Äste.


 

Amöben und viele andere süßwasserbewohnende Einzeller haben ein gemeinsames Problem:

Osmose!

Wasser hat das Betreben des Ausgleichs zwischen durch halbdurchlässige Membrane getrennte Bereiche geringerer und Bereichen höherer Konzentration an gelösten Salzen [halbdurchlässige = semipermeable Membranen lassen Wasser durch, aber nicht darin gelöste Stoffe).

Zellmembrane sind semipermeabel. Die Sättigung des Plasma liegt über der des Umgebungswassers, daher wird ständig Wasser in den Organismus aufgenommen. Zum Abtransport dieses überflüssigen Wassers dienen die kontraktilen Vakuolen. Diese vergrößern sich, nehmen dabei das überflüssige Wasser aus dem Cytoplasma auf und geben es in regelmäßigen Abständen nach außen ab.

Auf dem Foto sieht man am Plasmarand viele, sich zum Teil gerade entleerende kontraktile Vakuolen.


Die meisten Arcella besitzen zwei Zellkerne, es gibt aber Arten mit bis zu 200 Kernen.
Bei dieser A. dentata sind zwei Zellkerne fast gegenüberliegend bei 1 und 6 Uhr zu erkennen, sie sind arcellatypisch von einem durchscheinenden (hyalinen) Bereich umgeben (Spiegelei).



Bei Bedarf bilden Arcella in ihrem Cytoplasma Kohlendioxydbläschen, mit deren Hilfe sie sich bei ungünstiger Lage vom Untergrund lösen können; siehe diese Fotoserie:

1.
2.
3.
4.

Bild 2 bis 4 sind aus einer Videosequenz, daher die mangelhafte Qualität.



Meine ersten Exemplare stammten ab Mai 2014 aus einer Torfmoosprobe vom Wasserspiegel eines Tümpels im Balksee-Randmoor (der in früheren Jahren scheinbar dentata-frei war).

Wie die folgende Statistik aus dem August 2014 (sortiert nach Breite über Alles) zeigt, sind meine Exemplare recht homogen in Größe und Anzahl der Zähne, verglichen mit Hegners Variationsbreite (weiter oben):



Im Oktober/November 2014 gab es eine wahre Explosion. Verschiedene Gräben und Wiesenteiche wiesen jetzt A. dentata in größerer Zahl auf. Es fällt auf, dass unter den neueren Exemplaren vermehrt solche mit stark abgerundeten, fast fehlenden Stacheln befanden.

 
2017, gleiche Fundstelle, rechts lebend, beide gestackt und gestitcht.

Arcella formosa

A. formosa (formosa latein = schön) ist eine um 200 µm große, seltene Art, welche nur an wenigen Orten der nördlichen Hemisphere gefunden worden ist.

Nachgewiesen wurde sie bisher an einzelnen Stellen in Niedermooren in den Niederlanden, Mecklenburg, Polen, Kanada und jetzt (2017) im Balksee-Randmoor.

Transparentes, lebendes Exemplar, dorsal, 185 µm, Pseudostom 64 µm.
Scheinbar deformierte Schale, 157 µm.
Braunes Exemplar, dorsal, 180 µm Durchmesser.

Das gleiche Exemplar, Blick aufs 60 µm große Pseudostom.


Seitenansicht lebend, die typische flache Kuchenform.
Wie alle flachen Arcellen lässt sich auch 'formosa' nicht gern in die Seitenlage drehen und so fotografieren.
("Ce n'est pas souvent chose facile, surtout pour les espèces très aplaties" - Deflande 1928)




Detail der Schuppenstruktur,
man erkennt helle Poren an den Eckpunkten.

Ich fand viele Exemplare in Algenwatte und in Sphagnum squarrosum an zwei Stellen im Balksee-Randmoor (pH 5-6 mineralarm).


=> Auf der nächsten Seite die halbkugeligen Arten des Gibbosa-Komplexes.