Schalenamöben

Hyalosphenia

Hyalosphenia papilio,
die Glaskeil-Schalenamöbe (griech. hyalos=Kristall/Glas, sphen=Keil)

Familie Hyalospheniiadae.
Die Schale ist gelblich durchsichtig und nicht durch Idio- oder Xenosomen bedeckt.
Der Plasmaleib ist angefüllt mit Algensymbionten. Hyalosphenia papilio ernähren sich mixotrophisch, d,h. sie fressen andere Protozoen und werden zusätzlich von ihren Symbionten mit Zucker versorgt. Im Gegenzug sind diese im Schaleninneren geschützt.
Im oberen Drittel befinden sich seitlich zwei oder mehr Poren.


<

Hyalosphenia papilio,114 µm hoch.
er Plasmaleib füllt die Schale nicht aus, er ist mit sogenannten Epipodien darin aufgehängt. Mehr über die symbiontischen Zoochlorellen im Kapitel „Systematik“.

117 µm hohes Exemplar bei der Zystenbildung.
112 µm hoch.


Exemplar aus Dennenlohe mit Anmerkungen.

Diese Aufnahme von schräg unten zeigt die abgeflachte Form und den Schlitzmund mit verstärktem Rand. (Ibmer Moor)
140 µm hohes lebendes Exemplar.
(Ahlenmoor Torfmoosfeld).
Am rechten Rand des Plasma mittig eine pulsierende Vakuole vor der Entleerung.
Die 2007 von Chaim Glück beschriebene Variante. (leere Schale, Recherfilz/Tirol)
Die schiefe Beleuchtung zeigt die Epipodien, mit denen das Plasma im Gehäuse aufgehängt ist. Das Plasma verschließt die Mundöffnung, Druckausgleich erfolgt durch die Poren. (Mittermoos/Tirol)
Hyalosphenia ovalis, links 112 µm, Recherfilz, Tirol.
Die Art ist unsicher, möglicherweise Variation von H. papilio. Unterschieden durch Größe, den breiten runden Fundus, den leicht konvexen Halsansatz und häufig einen unregelmäßigen Kiel. Es wurden bis zu 13 Poren gezählt.




Pseudopodie. Ahlenmoor Torfmoosfeld.

Dieses etwa 140 µm hohe Exemplar aus dem Ahlenmoorer Torfmoosfeld besitzt einen gibbocarina-artigen Kamm und mindestens vier Poren.




Der Zellkern ist normalerweise nur als heller Bereich im Plasma zu erkennen. Dieses Exemplar zeigt viele sogenannte Nukleolen.
Der Mund.
Blick von oben auf den Kamm der Schale.
Durchmesser ~ 19 µm.

Enzystiertes Exemplar aus dem Ahlenmoor, Torfmoosfeld. 118 µm hoch.
Manchmal verschliesst eine Membran, das sogenannte Operculum, den Schaleneingang enzystierter Exemplare.
Die unterschiedliche Größe der Zysten läßt auf unterschiedliche Mengen an Algensymbionten schliessen.

Leitform des nassen Torfmoosrasens. Meine Größenmessungen an sieben Exemplaren: 114-138 µm, Durchschnitt 123 µm, fast alle mit zwei Poren im Fundus, Leidy hat bis zu sechs Poren gezählt. Schalenmaße lt. Jung: 97-146 µm.

Booth und Mayers (2010) stellten fest, dass im Schnitt die Zahl der Poren mit höherer Wassertiefe anstieg. Bei einigen der abgebildeten aktiven Exemplaren ist das Pseudostom offensichtlich völlig durch das Plasma verschlossen.

Joseph Leidy: "These [the pores] appear to serve for the ingress and egress of water accompanying the protrusion and retraction of the pseudopods."

Auch Eugène Penard war dieser Meinung (übersetzt): "Sowohl für mich als auch für Leidy scheint es, dass bei dieser Art wie auch bei anderen (Nebela, Arcella) diese Poren für den Austritt und die Rückführung des Wassers während des Hervortretens oder Zurückziehens der Pseudopodien verwendet werden müssen."

Penard weiter: "Die Länge der Hülle variiert … abhängig von der Lokalität und manchmal von den Verformungen der Membran, die eine gewisse Flexibilität aufweisen. Manchmal fand ich monströse Formen."

H. papilio ernähren sich mixostrophisch. Hauptnahrung sind zu 55 % Wimperntierchen und zu 35 % einzellige Algen, (Jassey et al 2012). Zusätzlich versorgen die Algensymbionten sie mit Zucker.

H. papilio sind nicht monophyletisch, es existieren fünf verschiedene genetische Linien, entsprechend der geographischen Herkunft der untersuchten Organismen. Es gibt aber keine morphologischen Unterschiede zwischen den einzelnen Linien, so dass sie Zwillingsarten sind.


Joseph Leidys Butterflies
aus den Fresh-Water Rhizopods of North America, S. 131 ff.

„No other lobose rhizopod has more impressed me with its beauty than this one. From its delicacy and transparency, its bright colors and form, as it moves among the leaves of sphagnum, desmids, and diatoms, I have associated it with the idea of a butterfly hovering among flowers.
… It was the [re]discovery of this beautiful form which impelled me to pursue the investigations which constitute the material of the present work."

[Keine andere Schalenamöbe hat mich so durch ihre Schönheit beeindruckt wie diese. Wegen ihrer Zartheit und Transparenz, ihrer hellen Farben und der Form, und wie sie sich durch Torfmoos, Zier- und Kieselalgen bewegt. Ich hatte dabei die Vorstellung eines Schmetterlings, der zwischen Blüten herumschwebt.
… Es war die Wiederentdeckung dieser wunderschönen Lebensform, die mich zur Aufnahme der Studien veranlasste, deren Ergebnis dieses Werk ist.]




Hyalosphenia elegans Komplex


87 µm hoch, enzystiert, Ahlenmoor 5-Seen-Gebiet.
98 µm hoch, 45 µm breit, Österreich.

Die regelmäßigen Dellen dieser Schale bis zum Hals weisen sie als H. insecta aus, obwohl sie mit 96 µm über der beschriebenen Größe liegt.
Auch hier wieder der schräge Blick auf die abgeplattete Form und die Mundöffnung.


Mit einem Pseudopodium.
Vor der Enzystierung werden Verdauungsbällchen und andere Abfallprodukte ausgestoßen. Die kontraktilen Vakuolen pumpen heftig Wasser aus dem Cytoplasma, in dem starke Fließbewegungen stattfinden. Das Plasma zieht sich danach ins Innere zurück.


Zellkern, 15 µm mit Kernkörperchen.

Enzystiertes Exemplar, 95 µm hoch, 48 µm breit.
Joseph Leidy vermutete, dass es sich bei der hier sichtbaren Ansammlung von Bällchen im Hals um Ausscheidungen handelt. (S. 142 und Tafel XX Nr. 24 und 29)
Vermutlich H. elegans 85 µm hoch. Die Schale ist viel ungleichmäßiger gebeult als bei der obigen H. insecta.
Im Inneren schwach die Zyste und der Zellkern. Auch hier im Hals ein Kotbällchen.
Dieses untypische, weil völlig glatte, Exemplar ist knapp 100 µm hoch. In der Regel trägt diese Art deutliche unregelmäßige Dellen.
O. Harnisch schrieb 1938: leere Schalen mitunter ohne Wellen.
Schiefe Beleuchtung per Kreutz-Blende, aus drei Ebenenfotos gestackt.
 
Joseph Leidy schrieb: „[H. elegans is...] abundant in sphagnum“. Für Leidy und Pénard gab es nur die Art H. elegans.

Erst 1938 hat O. Harnisch H. insecta als eigenständige Art ausgegliedert. Harnisch beschreibt die Artunterschiede so:

H. elegans: Mehr beutel- als flaschenförmig, Hals mehr allmählich in den aufgetriebenen Hinterabschnitt übergehend. Länge meist etwas weniger als doppelte Breite ... Buckel, die nicht auf den Halsteil übergreifen. 90-110 µm.

H. insecta: Graziler, mehr flaschenförmig, Hals schärfer vom verdickten Hinterabschnitt abgesetzt. Länge mehr als doppelte Breite ... Buckel bis fast zur Mündung. ~ 80 µm.

Th. Grosspietsch machte 1958 diesen Unterschied nicht, er beschrieb nur H. elegans. Da die beiden Arten regelmässig zusammen gefunden werden, könnte man Modifikationen einer Art vermuten, die wieder ge'lumpt' werden sollten.



Lookalike

Das Gehäuse des Rädertierchen Habrotrocha angusticollis wird oft irrtümlich als Hyalosphenia- oder Nebela-Spezies identifiziert.

Ein lebendes Exemplar aus dem Ibmer Moor.